Limbik sistem, beyinde duyguların oluşması ve iletiminden sorumlu olan yapılar ve bunlar arasındaki döngülerden oluşmuştur; bir adı da duygusal beyindir. Bellek oluşumu ve depolanması, öğrenme, davranışlar, duygusal cevaplar, ruh hali, motivasyon, karar verme, dikkat ve odaklanma, hormon salgılanması, ağrı ve haz duyusu, koku duyusuyla ilgili işlevleri vardır. Bu görevleri yerine getirmek için limbik sistem yapıları birbirleriyle ilişki içinde ve çeşitli döngülere göre çalışırlar. Öğrenme, bellek, ve madde bağımlılığı aynı nörolojik etkenler tarafından yönlendirilirler ve bazı ortak nörotransmiter düzeneklerine sahiptirler. Bu nedenle, bir bilişsel süreci ele alırken limbik sistemi de göz önüne almak doğru olur. Bu tez çalışmasında geliştirilen model limbik sistemin hem duygusal hem de motor işlevlerde görev alan bazal ganglia çekirdeklerini merkezine almaktadır.
Duygusal Devrelerin Nörofizyolojik Temelleri
Bilişsel süreçlerde görev alan beyin bölgelerini ve limbik sistem elemanlarını kısaca tanıtalım:
Korteks, beynin en dış katmanıdır. Talamus ve bazal ganglia ile çift yönlü bağlantıları vardır. Vücuttan gelen uyarıların büyük bölümü talamus aracılığıyla kortekse iletilir . Korteks işlevsel açıdan üç ana bölümde incelenir : duyusal bölgeler, talamustan gelen duyusal girişleri alır; assosiyasyon (ilişkisel) bölgeleri, çevrenin (dış dünyanın) anlamlı bir algısını oluşturur; motor bölgeler, istemli hareketlerin kontrol edilmesiyle ilgilidir.
Prefrontal korteks (PFC), adaptasyon, soyut düşünme, karar verme, plan yapma, duygusal davranışlar, motivasyon, duygular, kişilik, dikkat süresi, bellek, yürütücü fonksiyonlar, akıl, öğrenme, yaratıcılıkla ilgili ilişkisel korteks bölgesidir. Beynin en itinalı bilişsel işlevleri yan prefrontal korteksi ilgilendirir. PFC’in alt bölgeleri ile orbitofrontal korteks (OFC) ve anterior singulat korteks (ACC), değer biçme ve duyguları işlemede önemli rol oynarlar. Motor ve premotor korteks ise frontal korteksin hareketlerin planlanması, istemli hareketler ile ilgili bilgilerin işlemden geçirilip iletilmesinden sorumlu bölgesidir.
Bazal gangliyonlar, beynin iç orta bölgesinde, korteks, talamus ve beyin sapı ile bağlantılı gri cevher kitleleridir. Motor kontrol, bilinç, duygular, motor öğrenme (ör: bisiklete binme) ve göz hareketleri ile ilişkili işlevleri vardır. Kaudat nukleus, putamen, globus pallidus, substantia nigra, ve subtalamik çekirdek, bazal çekirdekleri oluştururlar. Kaudat nukleus ile putamen birlikte neostriatum olarak adlandırılırlar. Kaudat nukleus ile putamenin birleştiği noktadaki nöron topluluğuna nucleus accumbens (NAc) denir ve olfaktor tubercle ile birlikte ventral striatumu oluşturur. NAc, ödül ve motivasyon gibi olumlu duygusal durumlarda önemlidir; neostriatum ise alışkanlıklar ve motor hafızada etkindir . Kaudat nukleus ve putamen birlikte neostriatum olarak adlandırılırlar ve bunlar nucleus accumbens ile birlikte striatum (Str) olarak anılırlar. Tezin ilerleyen bölümlerinde Str ile kastedilen neostriatumdur, NAc ise ayrı olarak ele alınmıştır. Globus pallidus, pars interna (GPi) ve pars eksterna (GPe) olarak ikiye ayrılır. Substantia nigra ise pars reticularis (SNr) ve pars compacta (SNc) olarak ikiye ayrılır. Globus pallidusun ventral bölgesine ventral pallidum (VP) denir [17]. Bazal ganglianın temel girdi bölgesi Str, temel çıktı bölgesi de GPi ve SNr’dır.
Str, substantia nigranın pars compacta bölgesinden dopaminerjik ve korteksten glutamaterjik giriş alır, fakat korteks ile resiprok bağlantısı yoktur. Str’un kortikal girişleri, assosiyasyon korteksi ve motor-duyusal korteksten gelir. Bu çekirdekçiklere gelen dopaminin nörotransmiterinin kaynağı, substantia nigra pars kompaktadır. Striatumun çıkışı globus pallidusa bağlanır ve gama aminobütirik asit (GABA), enkefalin ve P maddesi nörotransmiterlerini kullanır. Striatum bölgeleri, hangi korteks bölgesiyle başlıca bağlantısını yapıyorsa o bölgenin davranışsal özelliklerine benzer özellik sergiler. Str’da bulunan başlıca önemli nöron tipi medium spiny nöronlardır (MSN) ve baskılayıcı olan GABA nörotransmiterini salgılarlar. Birbirleriyle mikro devre olarak adlandırılan bağlantılar yaparak birbirlerini baskılarlar. Bu sayede Str içerisinde baskılayıcı bir geri besleme devresi oluşur ve bu geri besleme devresi yarışmalı örüntü sınıflandırma görevlerinde kullanılır [19].
NAc, korteks, amigdala, ventral tegmental alan (VTA) ve hipokampustan giriş alır. NAc için dopamin (DA) kaynağı VTA’dır. NAc’in GABAerjik nöronları ise VP’a bağlantı yaparak talamusun baskılanmasını sağlarlar. Bu devrede VP, bilgiye dayalı limbik ve striatal girişleri birleştiren bir röle görevi yapar. NAc’in bu bağlantıları sayesinde davranışların etkinleştirilmesi ve güç harcanmasına dayalı (motor hareket ile sonuçlanan) karar verme ödevlerinde DA önemli bir rol oynamaktadır [20].
Globus pallidus, striatumdan giriş alır ve çıkışlarını talamusun ventrolateral ve ventral anterior çekirdekçiklerine gönderir. Ventral pallidum bölgesinin başlıca striatal bağlantısı nucleus accumbens iledir. Bu bölgedeki nöronlar, amigdaladan gelen uyarılara nucleus accumbens aracılığıyla tepki verir.
Talamus çekirdekleri beynin orta bölümünde ve her iki yarıkürede birer tane bulunurlar. Talamus (Thl), kendisine bağlanan beyin yapılarından gelen girişleri korteksin işleyebileceği biçime dönüştüren bir çevirmen gibi düşünülebilir. Kortekse giden hemen tüm bağlantılar talamustaki sinaptik röleler üzerinden geçer. Anterior talamus çekirdekleri vücuttan gelen bilgileri alırlar ve öğrenme ile hafıza süreçlerinde görev alırlar .
Amigdala çekirdekleri, beynin iç orta bölgesinin derinliklerinde bulunan ve badem şeklinde gruplanmış nöronlardan oluşan yapılardır . Anıların, dürtülerin ve duygusal tepkilerin işlenmesinde merkezi bir rol oynarlar. Amigdala (Aml), olumsuz duygusal durumların hatırlanmasından sorumludur [16]. Bazolateral amigdala (BLA), duygusal şartlandırılmış öğrenmeden sorumludur ve duyusal bir deneyime zihinsel değer ve önem atamada etkin bir rol üstlenir. Ayrıca yoğun duygusal değeri olan olayların zihinde işlenmesi için daha fazla kaynak ayrılmasını sağlayarak dikkat mekanizmasında görev alır .
Ventral tegmental alan (VTA), beynin alt tabanı yakınında, substantia nigranın üstünde bulunur. Beyindeki ödül mekanizmasının kaynağı olan, nucleus accumbense dopamin salgılayan hücreleri içerir. Bu sayede bilinç, motivasyon, bağımlılık gibi süreçlerde etkindir.
ALİ ÇAPUTÇU
Katılın!
Yorumlar